2018年物种日历 篇十九：作为“鱼中之王”，三文鱼过得并不容易

提到刺身，相信不少人脑海中浮现出的第一种食材便是鼎鼎有名的三文鱼。

如今，三文鱼是日料的代表之一。图片：organicfacts.net

不过很少有食客在大快朵颐之余会想到，在美味背后，这些三文鱼的同族们，每年秋季会跋涉三千公里，逆流而上，跨过山和大海，也穿过人山人海天敌险阻，只为回到出生的山涧溪流，遇见命中注定的它，繁衍生息。

它们是湍急山涧里无上的王者，它们用壮观的洄游谱写出了自然界富有传奇色彩的无上史诗。

能跳擅跃的“鱼中之王”

三文鱼这个名字，得自港台对英文名salmon的音译，类似比较著名的翻译方式还有士多啤梨（草莓）和车厘子（樱桃）。

根据牛津词典的解释，广义上的三文鱼并不特指某一类鱼，而是泛指具有类似形态和洄游习性的鲑鱼，主要包括鳟属Salmo和麻哈鱼属Oncorhynchus，有时也泛指整个鲑亚科；而狭义上的三文鱼特指大西洋鲑Salmo salar，即今天日历的主角。

一尾成年大西洋鲑。图片： Wild Wonders of Europe / Lundgren / naturepl.com

大西洋鲑由著名的“分类学之父”林奈于1758年命名，属名“Salmo”在拉丁语中意为“上升”，即代表其在洄游过程中逆流而上、飞越瀑布时出色的跳跃能力；种本名“salar”则得自拉丁语中的“sailo”一词，意为“飞跃者”。由于其洄游习性，人们在欧洲北部沿海（北大西洋）、欧洲北部和北美洲东部的河流山涧中都能看到它的身影。

正在“跃龙门”的大西洋鲑。图片： Keith Ringland / gettyimages.com

大西洋鲑所在的鲑科鱼类是一个相对原始的类群，因为有着美丽又美味的鱼肉和鱼卵，欧洲人称它们为“鱼中之王”（King of Fish）。事实上，鲑鱼们在鱼类中并不强势，它们所在的原棘鳍总目在和棘鳍鱼的竞争中节节败退，残酷的打压让它们苟且于深海、山涧和寒冷水域。

但顽强的鲑鱼们没有就此消沉，反而在恶劣的环境里展现出了惊人的适应性和多样性，甚至同一种鱼（包括分布在同一区域）的形态结构、习性、寿命等，都会比某些鱼类的属间差异还要大。

跨越千山万水的旅程

在昨天的推送中，我们介绍了大麻哈鱼壮观传奇的洄游远征，作为其鲑亚科的亲戚，大西洋鲑有着类似的洄游习性。由于生活习性的不同，大西洋鲑的种群被划分为了洄游型和陆封型，前者顾名思义会进行溯河回游，后者则因为地貌变迁等历史原因留在了淡水中，并终生生活在淡水里。

与只在某个海区生活的大麻哈鱼不同，洄游型大西洋鲑的活动范围非常广泛，历史上从大西洋北部到俄罗斯的白海，再到地中海沿岸的葡萄牙均有大西洋鲑分布，海中分布半径大于4000km，因此它们又被称为“环球旅行者”。

蓝色所示为大西洋鲑分布区域。图片：wordpress.com

和大麻哈鱼一样，大西洋鲑的洄游路线同样是长度惊人。据资料记载，上世纪五十年代英国学者在研究大西洋鲑从挪威到苏格兰洄游的基本方式时，在白海捕获到了带有挪威北部标志的鱼，发现它们绕过了北部海角，洄游路线大约为800km。而有记录的大西洋鲑最远洄游距离是在Bothnia海湾放流的标志鱼，它在Greenland西部海岸被捕获，那里距离它的出发地直线距离足足有3300km。

大西洋鲑洄游示意图。图片：uwlax.edu

陆封型大西洋鲑生活在大西洋沿岸淡水湖泊中，它们同样有着类似海洋种群的洄游行为，只不过它们的洄游是在湖泊深水处与浅水处的索饵场或河流的支流间进行。

陆封型大西洋鲑的体型相对较小，成体平均体重为3～4kg，最大体重10kg，体长为20～60cm，而洄游型大西洋鲑的成体平均体重为4～20kg，体长为50～100cm。海水中捕获到的大西洋鲑最大个体重达38kg，而最重大西洋鲑却是在苏格兰的Devoni河洄游时被捕获，体重达到了惊人的51.5kg。

人们捕到的巨型大西洋鲑。图片：blogspot.tw

与产卵即死的大麻哈鱼不同，大西洋鲑可进行多次繁殖。进入淡水后的大西洋鲑不再进食，而洄游和产卵会消耗雌性个体储存的大量脂肪和蛋白质，体质变得非常虚弱，它们会选择在河中越冬或迅速返回海洋育肥场，然后大吃一顿，使得在淡水河流中退化的生理机能和体质得以恢复。

仅仅只有10%的个体能存活下来进行第二次洄游产卵繁殖，部分个体可以完成3～6次产卵洄游。有趣的是，只产一次卵的大西洋鲑寿命约为2～8年，而多次产卵的个体存活时间会更长些。例如在苏格兰海岸西部Loch Maree捕获的一尾大西洋鲑，从鳞片上的标记来看，它已经进行了四次产卵，年龄在30岁左右。

求变，才能生存

前文提到鲑鱼惊人的多样性，首先体现在同一条鱼在不同生活阶段的变化。淡水中孵出的大西洋鲑仔鱼平均长度为2cm，在砂砾中依靠吸取卵黄中的营养生长。

刚孵化的鱼仔称为“alevin”，以卵黄囊为食。图片：Uwe Kils / wikimedia

当卵黄囊消失，仔鲑从砂砾中钻出进入河源，就会从外界摄取微小生物来获得营养。幼鱼长到5～8cm时，体表会呈现漂亮的黑色斑块和点缀其间的红色斑点。

这一阶段的幼鱼被称为“parr”。图片：Peter Steenstra at the Green Lake National Fish Hatchery

当幼鱼体长达到12～24cm时，开始银毛化，其体侧的纵纹和红点以及背部的黑色逐渐被银白色鳞片覆盖。此时幼鱼降河入海，在河口随着潮流游动几天以适应海水生活。之后幼鱼会到沿海索饵区摄食浮游动物，并逐渐摄食甲壳类、翼足类和乌贼等，随后在海水中生活一年或多年。

银毛化的幼鱼被称为“smolt”。图片：E. Peter Steenstra / USFWS

除了幼体，鲑鱼成体（尤其是雄性个体）在洄游期和产卵期的体色和上下颌形态也会发生变化。比如洄游的雄鱼会换上一身骚气的黄绿色或橙红色礼服，缀以鲜艳的红色斑点，同时上下颌延长为类似钩子的形状；当繁殖结束回到海水后，成年大西洋鲑体表花纹消失，重新换上相对朴素的银色外套。

洄游中的雄性。图片：Wild Wonders of Europe / Lundgren / naturepl.com

而大麻哈鱼属鱼类的变化就更夸张了，部分种类在繁殖季节会全身火红（如红大麻哈鱼O. nerka），雄性的上下颌显著延长并在末端弯曲成明显的钩状，它们的属名即是“钩吻”之意。

其次，鲑鱼的多样性还体现在同一种鱼会有形态各异的生态型，以最典型的褐鳟(Salmo trutta)和北极红点鲑(Salvelinus alpinus)为例。

在英国北部及爱尔兰一些互相隔离、营养贫瘠的湖泊里，褐鳟衍生出了许多不同的生态型。最普通的标准生态型体长30cm左右，以水生无脊椎动物和小鱼为食的，此外该地区还有体型巨大的“猛鳟”(“Salmo ferox”)以及剑走偏锋的“胃鳟”(“Salmo stomachicus”)和“黑鳍鳟”(“Salmo nigripinnis”)，其实它们都是褐鳟。

“猛鳟”（上）与普通褐鳟（下）体型对比。图片：少侠小黄鸡供图

“猛鳟”体型巨大，性情凶猛，是除洄游性褐鳟外体型最大的褐鳟生态型，几乎完全以小型鲤科鱼类、刺鱼及北极红点鲑等为食。“胃鳟”是一种体型较大的底栖性生态型，以小型贝类、螺类为食，其古怪的学名来源于其高度增厚的胃壁，功能自然不言而喻。而“黑鳍鳟”是一个体型中等的深水生态型，几乎以滤食为主。除此之外，还有体型更为巨大、在近海育肥的海褐鳟。

无独有偶，在该地区还有与褐鳟分布高度重叠的北极红点鲑；在冰岛的Lake Þingvallavatn，北极红点鲑更是把这种鬼畜的能力发挥到了极致。在这个湖中，北极红点鲑是唯一的淡水鱼，而它愣是自己分化出了大型食鱼、大型底栖、小型滤食、小型底栖四个生态型，分化潜力之强，令人叹为观止。过去的分类学家甚至会把这些生态型当作单独的物种分别命名。

从上到下依次为北极红点鲑的大型食鱼、大型底栖、小型滤食和小型底栖四个生态型。图片：Ian A. Johnston, et al. / Journal of Experimental Biology（2004）

a, b, c, d分别为小型滤食、大型食鱼、小型底栖和大型底栖。图片：少侠小黄鸡供图

所以，当你下次再点三文鱼刺身时，可不要忘了美味的背后，是怎样的传奇。

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