2018年物种日历 篇二十三：我的叔叔于勒，卖的到底是什么牡蛎？

欧洲平牡蛎（Ostrea edulis）已经不太容易吃到了，不论你是否身处欧洲。

遥想当年，生物分类祖师爷林奈用“可以吃的”这个种加词命名了家门口常见的海鲜（还有俗称“青口”的紫贻贝Mytilus edulis等），真是美好的旧时光。

我并没有吃过欧洲平牡蛎，如今的餐厅里它常以 “贝隆生蚝”的身份出现。为了写文章，原本打算去高级的蚝吧尝鲜，却被告知它只在以R字母结尾的月份（September~December，即九月至十二月）限量供应，只能作罢，错过了让日历娘报销吃喝费用的大好机会。

贝隆河畔贝隆蚝。这一餐许是价格不菲，几只蚝便可换得那瓶酒钱。图片：Peter Gugerell / wikimedia

曾是平民食物

虽然没有吃到，但至少我们可以想象一下它的味道：常吃生蚝的老饕将这一口美味比作海水的鲜味加上牛奶的质感。欧洲平牡蛎的味觉层次尤其丰富，在海藻般的咸香中混合了类似铜的金属味道，因此又有“法国铜蚝”之称，其紧致的质地甚至让人觉得有肉的口感。

实际上欧洲平牡蛎的分布不止在法国。由于欧盟原产地标签认证的保护，只有生长于布列塔尼半岛南侧贝隆河口地区（Riec-sur-Belon）的欧洲平牡蛎才能被称为“贝隆生蚝”。

通过温度、盐度、水深等因素建立物种分布模型，给出的适宜欧洲平牡蛎生长的范围，很有可能也是这个物种曾经野生的分布区域。区域颜色越红代表出现的可能性越大，可见不列颠群岛与布列塔尼半岛西侧的海域是理想的产地。图片：aquamaps.org

古罗马诗人卢西利乌斯（Lucilius）说：“我只需要看一眼蚝壳，便可知它生长的河流与泥淖。”可见，对生蚝产地的挑剔古已有之，并且生蚝壳上会留下地域性的生物群落的印记，比如藤壶等。不过，那时的欧洲平牡蛎远不如今天高贵。考古学家发现过许多古代人类抛弃的欧洲平牡蛎壳，它们曾是从普通农民到罗马士兵都常能吃到的食物。

英国多处可以找到这样的人类丢弃的牡蛎壳堆，定年从史前到现代都有。图片：Emőke Dénes / wikimedia

欧洲平牡蛎的壳很容易认出，因为它们真的很“平”。 如果以入水腔为前方，以壳顶为背侧， 则它用来附着在海底的左壳凹陷，里面装着整个身体，而右壳是较薄的平板形盖子，嵌在左壳边缘里。

要打开牡蛎，最省力的方法就是把左壳放在桌面，一手按住右壳，一手持牡蛎刀从壳顶右侧的缝插入撬开，再顺势贴着右壳里面割断闭壳肌。

如何科学地吃一只欧洲平牡蛎？撬开右壳后，说出以下各解剖部位名称：U-壳顶、G-鳃、GO-内脏团、AM-闭壳肌、M-外套膜、IC-入水腔、EC-出水腔。图片：Chefs-Resources.com

比起近代才从太平洋的原产地传入欧洲的长牡蛎（Magallana gigas）——我们更熟悉的生蚝——欧洲平牡蛎更小且形状更规则，多为圆形或水滴形，壳外面也没有那么多尖锐的波状突起。当然，据说味道也和长牡蛎有点差别。嗯，这有待证实。

世界主要食用牡蛎物种和它们的区别。图片：Kirsten Nunez / fix.com；汉化：物种日历

性转？靠水温就行

不论哪种牡蛎，每天它们都会随着潮汐节律开合，来吞吐海水。滤食的物质会影响牡蛎的生长和味道，寿命可长达20年的聚集成群的牡蛎们如果不被吃掉，将有机会固定大量物质，最终变成礁石，为其他许多海洋生物提供栖身之所。

欧洲平牡蛎不止是上等生蚝，它们也是维持生物多样性的重要造礁物种。图片：Saxifraga-Eric Gibcus / freenatureimages.eu

牡蛎小时侯类似浮游生物，能自由活动大约十天。欧洲平牡蛎在母体壳内的入水腔孵化，成为用一轮鞭毛来游泳的担轮幼体，几天后再变态为面盘幼体，面盘底部可以分泌成壳物质，堆积形成壳体，随后变为“贝苗”并找到合适的地方固定。

欧洲平牡蛎幼体：a为面盘幼体，b, c箭头所示为发育中的壳顶，d, e可见其眼点，而f为具足面盘幼体。图片：Sefa Acarli et al. / The Israeli journal of aquaculture Bamidgeh（2009）

不出八到十个月它们就会性成熟，但最初全是雄性，当温度适宜时会变成雌性，遇到冷水时又变回雄性，交替着繁殖周期（这种水温影响性别的操作，让我想到乱马，不过性转方向刚好相反）。

暴露年龄系列。图片：Ranma ½

这种生活史给人们提供了便利，只要采集足够的贝苗放在合适的海水养殖区域一起妥善管理，就不愁吃了。早在公元4世纪的意大利就有尝试养殖。

然而，也许是没有找到合适的方法，古罗马时代的人们并没有大规模养殖欧洲平牡蛎，毕竟野生的也足够吃了。史前的苏格兰群岛上就有牡蛎贝丘遗迹，也有文献记录罗马人曾从不列颠大量购入牡蛎。

英国科尔切斯特（Colchester）牡蛎节庆典中，人们欢乐地cos罗马士兵接受本地产牡蛎的场景。 图片：Heart Radio

只要包装严实放在阴凉地方，活的欧洲平牡蛎可以保鲜十天左右。考古学家发现，驻守哈德良长城的罗马士兵，可能吃上过最远来自今天多塞特郡普尔港（Poole Harbour, Dorset）的牡蛎。比起北境凛冬中的守夜人，现实中边境士兵的生活也许并没有那么糟，那时的牡蛎真的是作为一种肉食来供应部队的，大兵们喜欢吃大个头。

哈德良长城遗迹，这里曾是罗马帝国在大不列颠岛的北方边境。图片：Velella / wikimedia

游走在崩溃的边缘

自罗马时代以后，人们在英国找到的欧洲平牡蛎壳越来越小，直到现代才恢复。这可能与温度变化有关，但也可能体现了野生牡蛎被人们采集食用而受到的压力。

到了中世纪，牡蛎可能是英国沿海居民的主食，甚至离海很远的内陆欧洲人也渐渐不再将牡蛎作为稀奇食物。同时，人们开始通过官方文书登记产牡蛎海滨的所有权。

在林肯郡（Lincolnshire）发现的一枚中世纪时期的欧洲平牡蛎壳，它曾被用做调色盘。图片：Allen Archaeology Ltd

同样大约在中世纪，人们发展了用拖网从海床搜刮和筛选欧洲平牡蛎的方法，牡蛎捕捞业由此发端。

17世纪，法国西海岸开始尝试捕捞野生牡蛎苗，并用新方法在海水池里养殖，但直到19世纪末，牡蛎养殖才成为一门有规模的产业。“我的叔叔于勒”当年在船上卖的很可能就是这批养殖户的货，当时它的售价还不算很贵，作为“很有派头的事”，可供小资产家庭周末度假时品尝。由此，布列塔尼半岛附近的牡蛎产区开始成为地方特色名片。

法国富拉（Fouras）近海的牡蛎养殖区。图片：Google Earth

19世纪末，因为长期的过度捕捞，野生的欧洲平牡蛎终于出现危机；到了上世纪20年代，寒冷和疾病的多重打击又把它向灭绝边缘推了一把，许多种群就此崩溃。

此后，市面上能见到的欧洲平牡蛎主要来自养殖，并且价格大幅上涨，而西欧各国、摩洛哥、亚得里亚海沿岸各国和希腊，甚至南非和美国也开始发展生蚝养殖业。

19世纪用拖网捕捞牡蛎的渔船。图片：Popular Science Monthly（Vol 6, 1875）/ wikimedia

未来并非黑暗

随着战后欧洲商业化进程加速，养殖技术也有新发展，欧洲平牡蛎被包装成了从孵化到市场和餐桌都受到严格人工管控的商品，又开始兴旺起来。

不幸的是，上世纪70和80年代爆发了两场由原生动物造成的疾病，大部分法国养殖的欧洲平牡蛎死亡，只有潮下带的“深海生蚝”幸存。

养殖户们从这时开始大量引入日本的长牡蛎来填充荒废的养殖场。从此，长牡蛎保持着全球最高产牡蛎的地位至今，还产生了许多如“黑珍珠”等的法国标志性品牌。但欧洲平牡蛎的产量至今没有恢复，它们顺势转向限量的高端市场，平均价格比长牡蛎高出3～5倍。

20世纪下半叶，全世界欧洲平牡蛎产量变化趋势。图片：Peter Gugerell / wikimedia

随着北海沿岸各国越来越多地学起法国人引入长牡蛎养殖，意想不到的事情出现了：这些外来物种逃出了人类的控制，开始大量侵占之前人们认为它们不可能繁殖成功的北方海域。长牡蛎所在的属在最新的分类学变更前是Crassostrea，意思是“厚壳牡蛎”，北海本地适应了吃欧洲平牡蛎的蛎鹬[lì yù]等鸟类对它无能为力。

蛎鹬（Haematopus ostralegus）的嘴打不开长牡蛎的壳，也许以后它们迁徙过北海能找到的食物会越来越少。图片：Svdmolen / wikimedia

长牡蛎开始在浅水港湾大面积造礁、堵塞航道，并进一步压缩本土牡蛎和紫贻贝等物种的生存空间。丹麦旅游局公众号发文求吃货们去拯救丹麦的荒唐炒作也由此而来。

不要以为这是意外的好消息，由于富营养化造成潜在的藻毒素污染，只有海水够冷时才能安全吃生蚝，而在这样的海水里齐腰涉水、俯身用力，再负重回到岸边是北欧人和游客都无法承受的苦力付出（亲测属实）。

入侵丹麦瓦登海的长牡蛎成片造礁，人类的辛苦采集对它的控制作用微乎其微。图片：紫鹬

庆幸的是，欧洲平牡蛎的未来也不是完全灰暗的。在爱尔兰沿海，研究者们发现长牡蛎入侵的范围并不大，而且有几处的欧洲平牡蛎可以与之共存，西欧各国也开始尝试恢复和野化这个本土物种。

去年，在北海最宽阔的浅滩瓦登海，人们发现死去的长牡蛎壳堆上有欧洲平牡蛎生长，一项最新的调查也显示荷兰和比利时的欧洲平牡蛎礁已经开始复苏。

在荷兰的北海沿岸Voordelta地区，最近两年重新发现了活的欧洲平牡蛎礁。图片：Wouter Lengkeek / Bureau Waardenburg

今后，牡蛎品鉴者还能继续有口福吃到野生的欧洲平牡蛎吗？现在还不太确定。

随着海水温度继续上升，欧洲平牡蛎会受到来自入侵的长牡蛎的更大压力，但也有机会在斯瓦尔巴群岛或格陵兰岛海域建立新的分布区。另外一项实验还发现，海洋酸化也许会对长牡蛎的生存有更大的负面影响，不知道算不算好消息。

但愿将来的人们也可以有口福吃到欧洲平牡蛎。图片：Paul Hankyun Lee / blogspot.com

从罗马军粮到昂贵的奢侈品，欧洲平牡蛎经历了人类生产活动的起起落落。随着文明薪火相传，未来的考古学家是否也能发现，它们还是一直与我们为伴呢？

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