大脑中的地图，在帮我们理解世界？

大脑是一个寸土寸金的地方。所以它像曼哈顿高楼的建筑师一样三维建楼，极尽所能地高效率利用有限的空间。不同于我们的祖先，人类的大脑沟壑纵横，而不是一层扁平的细胞——这种有机的折纸结构让容量有限的颅腔可以塞下更多神经元。

但是如同任何拥挤城市里必然存在交通堵塞一样，拥挤的大脑里也需要适合远距离传输的交通方式——闪亮的白色纤维束就起到了高速公路的作用，连接脑中的各个区域。不过在每个区域内，神经元的分布更着重于提高局部信息传递的效率。在同一个区域内，神经元的活动表达信息，相邻的神经元表达相邻的事物：相邻的身体部位、视野中相邻的区域或相邻的空间位置等。因此，大脑就像个地图册。它包含很多地图——身体的、视觉世界的、我们生活的空间的。大脑工作时，一个神经元表达的抽象信息与它的物理位置之间不一定要有任何关联，但因为表达相似信息的细胞总是需要互相沟通，所以把它们放在一起可以减少通讯消耗。

英国神经学家约翰·休林斯·杰克逊（John Hughlings Jackson）：以早期关于癫痫的研究著名，为我们建立了大脑控制各个身体部位和功能规律的理解。

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虽然人类在进化过程中早就学会利用这些脑地图，科学家们却直到不久前才意识到它们的存在。19世纪下半叶，神经学家约翰·休林斯·杰克逊（John Hughlings Jackson）刚开始怀疑运动控制在大脑皮质中的类地图结构时，整个科学界都站在他的对立面。那时连“每个大脑皮质区域对应特定功能”的说法都没有人提出过，更别提这些区域的内部结构了。

囿于当时神经记录技术的不发达，杰克森在仔细观察癫痫发作在病人身体上的蔓延趋势后，才绘制出了精妙的“地图”。例如，从面部开始发作的癫痫会向手臂发展；起始于腿部的则会向上蔓延。每次发作的部位都按照特定的顺序移动，且从来没有跳过中间的部位或是来回切换。杰克森因此推断，代表人体各部位的皮质区域一定是按照特定顺序排列的。最终，他的预感被证实了：电击运动皮层的不同部位的确会激发不同人体部位的活动。近代幻肢综合征的研究中也用到了与他类似的方法：临床医生们发现因为代表面部和手部的大脑部位相邻，面部的动作可以引起被截除手臂中的幻肢痛。

不同地区的地图是根据它们的功用绘制的，详细程度也因此不同：郊区或乡间图标很少，但城市的细节可能精确到了每一步——大脑中的地图也一样。在运动皮质中，掌管某一个身体部位的面积由这个部位的用处决定，而不是它的大小。体积小但非常有用的身体部位，比如说手，就被分配了很多神经元来控制，不像只有小小一片皮质负责的上臂 。神经科学家们用这些信息创造出了一个“皮质小人”：他的身体部位大小和人体大脑中每个部位拥有的皮质面积成正比。因为有着极细的四肢与巨大的嘴唇、双手，他看起来可能很吓人。这种荒诞可笑的形象描绘了大脑是如何描绘身体的，所以本质上其实就是“地图的地图” 。皮质小人同时也提醒了我们，大脑没有义务写实地描绘事物——实际用处才是最重要的。

这个小人展示了负责不同身体部位感觉处理的大脑部位的相对比例。注意占比尤其大的手和面部。

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这些身体模型证明了脑中地图的存在。但发现脑中地图不是特例而是普遍现象的代价是战争，和新研制的战争武器带来的破坏。在1905年的俄日战争中，眼科医师井上达二（Tatsuji Inouye）曾负责检查退役军人的伤情，并以此决定津贴额度。他在这个职位上见识了不同种类的头部创伤，因此有机会研究不同区域损伤的影响。他在观察选择性失明的规律后推断，视觉空间在大脑中位置的排列是有条理，却或许反直觉的。视界的下半部分被投射到视觉皮层的上半部分，反之亦然，中间由一条叫距状裂的深槽隔开；我们的左右视界也是互换的——右侧传来的图像由大脑左半球解析。

英国神经学家戈登·福尔摩斯（Gordon Holmes）的研究进一步支撑了井上达二的发现。

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正如之前说到的，重要的身体部位在大脑地图里占更大位置。很大一部分视觉皮层都负责中央视觉，只处理视网膜中心一个小点收到的信息。第一次世界大战期间，英国神经学家戈登·福尔摩斯（Gordon Holmes）在研究很多视觉区域受损的士兵后证实了井上的发现——这或许是因为英式高头盔的设计正好暴露出枕叶所在的大脑底部。

经过几十年的研究，现在我们可以确定视觉皮层中每个神经元都对应特定的视觉空间区域。因此，当很多这样的神经元聚集到一起时，“视网膜拓扑映射”就形成了视觉空间地图。

但是这个地图中还套着另外一个地图：它的出现是因为神经元不仅接受特定视觉区域的刺激，对特定的视觉信息模式也有不同的反应。在视觉信息处理过程的早期，模式可以指不同的方向：有些神经元在我们看到水平线时兴奋，有些则只对垂直的线作出反应。视觉皮层中有相似优先反应方向的神经元实际上也挨在一起。如果给每个神经元按照对应的视觉方向染色，视觉皮层上会出现一块块像彩虹漩涡的图案：优先识别竖线（由绿色表示） 的细胞群会和另一群更青睐斜线（由蓝色表示）的细胞无缝接壤，以此类推。各个方向交接的点会呈现出风车的形状，就像犹他州、科罗拉多州、新墨西哥州和亚利桑那州交接处的四角落州纪念处一样，代表不同皮质区域的会聚。

有了方向地图的帮助，大脑运用本不是三维的信息描绘出了三维世界。这也是大脑经常运用的一种制图方式。例如，耳蜗（内耳中的一个小小的蜗牛状结构）中不同的空间位置接受不同频率的声波。高频声波刺激耳蜗一侧的细胞，低频声波则刺激另一侧的细胞。这种对不同音调的初始物理分隔在听觉系统中可以形成“频次制图法”。

人造神经网络与我们大脑中的生物网络原理相同，并且用类似的方法解决复杂的问题。

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因为大脑中到处都在通过地图了解外面的世界，我们可以推断地图的作用或许不只是提高连通效率。地图令人惊叹的无处不在的确启发了计算科学家们去发掘更多这种结构在计算上的功能。托伊沃·科霍宁（Teuvo Kohonen）在1982年提出了自组织地图的概念：一种通过将三维折叠为二维来更简洁地表达复杂和多样化信息的算法。比如说， 我们可以只用甜度和酸度来描述红酒的味道，而忽视其他更难辨别的口感。建造这个新的模型时，自组织地图算法会识别出已有信息中最符合的特征。因此，大脑中的地图或许可以被看作更深层次计算过程的可见标识——这个计算过程以识别并解读接收到的信息中最符合的特征为目标。

但如果大脑接受到的信息貌似不可折叠，很难定位，或位置间本身没有所谓“相邻”的关系怎么办？神经科学家们研究气味时就遇到了这种问题。气味分子构成里的微小差异可以对我们闻到的气味产生巨大的影响——比如说把好闻的红糖味变成臭黄油味。所以大脑到底应该按照气味分子的形状还是味道绘制地图，或是两者的某种结合？答案并没有在掌管味觉的大脑区域找到，因为它们的分布似乎并无逻辑。运用现有的科学知识可以推断的是，我们需要从气味中提取的信息太多样，以至于单一的脑中制图是不可能的。因此，到目前为止气味的地图还无法被描绘出来。

就算有可能还原出一个简单的类地图模版，这个模版也没那么容易找到。有些动物，比如猫和灵长目动物的大脑中的确有前面提到过的对应特定方向的漩涡，但其他以啮齿类为例的动物就没有——它们脑中相邻神经元的优先反应方向并无关联。甚至，视网膜拓扑映射已经被龟类淘汰了。这些物种间的差异，和这些差异对视觉功能的影响背后的原因目前尚不明确。

但是，我们也可以用例外反证规则：意识到某一个地图的缺失是因为它的存在如此理所应当。有逻辑的神经元排列如此普遍，并且它们的存在如此易于识别，以至于我们对任何异常都感到不能接受。所以，地图比喻已经成为了科学旅程中的重要指南，带领神经科学家们继续探索大脑。