运动后补充水解乳清蛋白｜它对肌肉蛋白质合成有何增益？

很多健身爱好者都知道，运动后及时补充蛋白质，是促进肌肉恢复、提升训练效果的关键一环。在健身圈，乳清蛋白早已是"老网红"，凭借其易吸收和丰富的亮氨酸含量，长期以来备受健身者推崇。但你可能不知道的是，同样是乳清蛋白，它的“形态”不同，效果也可能天差地别。

最新的一项动物实验研究给出了一个有意思的结论：运动后补充乳清蛋白水解物（WPH），相比补充等量的氨基酸混合物，能更显著地刺激肌肉蛋白质合成。换句话说，把乳清蛋白预先“切碎”成小分子肽段，似乎比直接吃氨基酸“原料”更能激活肌肉的修复机制。

研究进一步发现，这种优势并非仅仅因为亮氨酸含量更高，因为两组实验摄取的亮氨酸总量是一致的。真正的原因可能藏在WPH中那些特有的生物活性肽里。它们不仅能更高效地激活肌肉合成的“总开关”——mTOR信号通路，还可能通过轻微提升胰岛素水平，间接助力肌肉恢复。

这意味着，对于追求高效增肌或加速运动后恢复的你来说，选择水解乳清蛋白，或许是一个比常规蛋白粉或单纯氨基酸补充剂更具优势的策略。当然，这还需要更多人体研究来验证，但至少为我们打开了一扇新的窗户：蛋白质的来源和加工方式，才是影响增肌效果的那个隐藏变量。

接下来，我们就从这项研究的细节出发，带你一步步解析乳清蛋白水解物在促进肌肉蛋白质合成方面的科学依据。

运动后补充水解乳清蛋白，相比补充等量的组成氨基酸，可引起更高幅度的肌肉蛋白质合成提升。

摘要

众所周知，摄入蛋白质源可有效刺激运动后的肌肉蛋白质合成。此外，已有大量研究报道了亮氨酸及富含亮氨酸的乳清蛋白对肌肉蛋白质合成及哺乳动物雷帕霉素靶蛋白（mTOR）信号通路的影响。然而，关于乳清蛋白水解物（WPH）对肌肉蛋白质合成及mTOR信号通路的影响，目前所知有限。本研究旨在比较WPH与氨基酸在运动后恢复期，对骨骼肌中肌肉蛋白质合成及翻译起始过程的影响。雄性Sprague-Dawley大鼠进行2小时游泳运动以抑制肌肉蛋白质合成。运动结束后，立即分别给予碳水化合物（CHO）、CHO联合氨基酸混合物（AA）或CHO联合WPH。运动后1小时，与CHO组相比，含有乳清蛋白的补充剂（AA组与WPH 组）蛋白质合成分数率（FSR）均显著升高。与AA组相比，WPH组FSR亦显著升高。与AA组或CHO组相比，运动后摄入WPH可显著提高mTOR磷酸化水平。此外，WPH组核糖体蛋白S6激酶和真核起始因子4E结合蛋白1的磷酸化程度均高于AA组和CHO组。相比之下，补充AA与WPH后，血浆氨基酸水平无显著差异。这些结果表明，WPH中可能含有比氨基酸更优的活性成分，能更有效地刺激肌肉蛋白质合成及启动翻译过程。

骨骼肌蛋白质会规律性地进行周转，每天约有1–2%的蛋白质被合成和分解(1)。蛋白质周转涉及蛋白质合成与分解的持续过程，众所周知，长时间运动会抑制肌肉蛋白质合成(2,3)。

既往研究表明，运动后即刻摄入含蛋白质的膳食可刺激骨骼肌蛋白质合成(4,5)。此外，单独使用亮氨酸对肌肉蛋白质合成的刺激作用，与摄入完整蛋白质或完整的氨基酸混合物相当。该效应归因于参与mRNA翻译起始的多种因子呈剂量依赖性激活，且主要通过哺乳动物雷帕霉素靶蛋白（mTOR）信号通路介导。该通路包括核糖体蛋白S6激酶（S6K1）和真核翻译起始因子4E结合蛋白1（4E-BP1）(6,7)。

多位研究人员(8–10)已探究了不同蛋白质来源（如乳清蛋白、大豆蛋白、酪蛋白及小麦蛋白）对肌肉蛋白质合成及 mTOR 信号通路的影响。这些研究证实，与其它蛋白质来源相比，乳清蛋白能更有效地刺激肌肉蛋白质合成并启动翻译过程。这一发现促使Norton等(9)提出：膳食中的亮氨酸含量与肌肉蛋白质合成的峰值激活程度成正比。这些结果表明，乳清蛋白对肌肉蛋白质合成的更强促进效应归因于其高亮氨酸含量。Katsanos等人(11)还指出，老年受试者摄入乳清蛋白后，肌肉蛋白质的积累量高于摄入其所含的必需氨基酸后的积累量。尽管已有大量证据表明亮氨酸及富含亮氨酸的完整乳清蛋白对肌肉蛋白质合成及mTOR信号通路具有影响，但关于主要由肽组成的酶水解乳清蛋白（即乳清蛋白水解物，WPH）对这些过程影响的相关研究仍十分有限。

先前的一项研究中发现，在进行糖原耗竭性运动后，摄入碳水化合物（CHO）联合WPH，相较于单独摄入乳清蛋白或支链氨基酸（BCAA）引起的糖原含量增加更为显著(12)。该研究还表明，WPH中的生物活性肽比BCAA更能促进肌肉糖原合成。据此我们提出假设：含有生物活性肽的WPH可能在耐力运动后更能促进肌肉蛋白质合成的恢复。在本研究中，我们探究了与氨基酸混合物相比，摄入WPH是否能在耐力运动后更大程度地促进肌肉蛋白质合成。时，我们还考察了WPH是否可与亮氨酸相同的方式刺激mTOR信号通路。

结果

1.蛋白质合成速率

与静息对照组相比，2小时游泳运动（运动对照组）使蛋白质合成速率（FSR）降低了42%。单独补充碳水化合物（CHO）并未促进FSR的恢复。与之相反，含乳清蛋白的补充剂逆转了FSR的下降。此外，与AA组或CHO组相比，WPH组使FSR显著升高（图1）。

图 1. 不同分子形式的乳清蛋白膳食对大鼠蛋白质合成速率（FSR）的影响——游泳活动结束后1小时测定。

2.血浆胰岛素与氨基酸水平

WPH组的血浆胰岛素水平高于CHO组（表4）。然而，AA组与WPH组之间的胰岛素水平无显著差异。与CHO组相比，摄入乳清蛋白可引起血浆亮氨酸、总氨基酸、必需氨基酸及支链氨基酸（BCAA）浓度的更大幅度升高（表4），而AA组与WPH组之间这些水平无显著差异，各组间血浆葡萄糖水平无差异。

表4. 不同乳清蛋白分子形式膳食喂养大鼠在游泳运动后1小时测得的血浆氨基酸及胰岛素水平（均值±标准误）。

3.磷酸化哺乳动物雷帕霉素靶蛋白、真核起始因子4E结合蛋白1及核糖体蛋白S6激酶水平

运动后摄入葡萄糖联合水解乳清蛋白（WPH），与AA或CHO组相比，可引起磷酸化mTOR水平的显著升高（图2A）。WAA组的磷酸化mTOR水平亦显著高于CHO组。

图 2. 给予不同分子形式乳清蛋白饮食的大鼠在游泳运动后 1 小时测得的骨骼肌中磷酸化蛋白水平。

WPH组的4E-BP1磷酸化水平高于AA组和CHO组（图2B）。与CHO组相比，AA组的磷酸化4E-BP1水平也显著升高。

WPH组S6K1在Thr389和Thr421/Ser424位点的磷酸化程度高于AA组和CHO组（分别为图2C和2D）。与CHO组相比，AA组在上述两个位点处的S6K1磷酸化程度也更高。

讨论

本研究比较了不同分子形态的膳食蛋白质对耐力运动后肌肉蛋白质合成恢复及mTOR信号通路的影响。我们通过对大鼠进行2小时游泳运动来抑制肌肉蛋白质合成。补充乳清蛋白（AA或WPH）可刺激肌肉蛋白质合成的恢复。此外，WPH组的肌肉蛋白质合成显著高于AA组。本研究首次证实：在运动后作为蛋白补给来源时，水解乳清蛋白（WPH）在促进骨骼肌蛋白质恢复方面优于乳清氨基酸混合物。此外，本研究结果提示，WPH中所含的某些生物活性肽在刺激肌肉蛋白质合成方面可能优于氨基酸。

众所周知，支链氨基酸（BCAA），尤其是亮氨酸，在激活肌肉蛋白质合成中发挥重要作用(17,18)。已有研究表明，在耐力运动和抗阻运动模型中，单独补充亮氨酸或将其作为膳食补充剂，均可刺激运动后肌肉蛋白质的合成(19,20)。基于此，Norton 等人(9)提出：肌肉蛋白质合成的峰值激活程度与膳食中亮氨酸含量成正比。另一方面，本研究使用的两种溶液（WPH和AA）的氨基酸组成是等效的，因此总BCAA和亮氨酸摄入量相等。此外，尽管两种饮食方案对肌肉蛋白质合成的影响不同，但两组之间的血浆氨基酸水平并无差异。这一结果有力地表明，膳食蛋白质中的亮氨酸含量并非唯一决定因素，蛋白质来源的分子形态可能也是肌肉蛋白质合成的重要决定因素。此外，我们得出结论：本研究中所用的WPH含有某些活性成分，其在促进肌肉蛋白质合成方面优于亮氨酸本身。本团队近期研究发现，WPH中含BCAA的肽段，如Ile-Val、Leu-Val、Val-Leu、Ile-Ile、Ile-Leu、Leu-Ile和Leu-Leu，可提高离体大鼠骨骼肌的葡萄糖摄取速率。该发现表明，这些含BCAA的肽段是具有促进肌糖原合成作用的生物活性肽(21)。此外我们还证实，摄入WPH后这些肽在血浆中的水平显著升高(14)。因此，含BCAA的肽可能在骨骼肌糖原合成和肌肉蛋白质合成中均发挥生物活性肽的作用。

mTOR信号通路是肌肉蛋白质合成的关键调控因子，受氨基酸尤其是亮氨酸的正向调节(22–24)。本研究中，尽管AA组与WPH组的血浆氨基酸水平相似，但摄入WPH后mTOR磷酸化水平显著高于氨基酸混合物组。综合来看，这些结果表明，WPH中所含的活性成分（如生物活性肽）对mTOR磷酸化的促进作用优于WPH降解产生的亮氨酸。此外，已知mTOR的两个研究较为深入的下游靶点S6K1和4E-BP1可影响翻译的起始和延伸过程(25,26)。在本研究中，我们证实了WPH组的S6K1和4E-BP1磷酸化水平高于AA组。这些结果表明，与AA相比，WPH通过激活mTOR更显著地促进了S6K1和4E-BP1的磷酸化。Karlsson等人(27)的研究还表明，BCAA可在不激活mTOR的情况下增强S6K1在Thr421/Ser424位点的磷酸化。综上所述，这些既往研究结果与本研究结果共同表明，WPH中的某些生物活性肽也可能在不激活mTOR的情况下，通过Thr421/Ser424位点的磷酸化来激活S6K1。

我们前期研究还发现，摄入WPH后，血浆中二肽水平显著升高（14）。然而，二肽的血浆浓度低于血浆氨基酸的浓度。在本研究中，AA组和WPH组的血浆亮氨酸浓度分别为409.8 μmol/L、423.9 μmol/L。相比之下，来源于WPH的血浆二肽水平远低于亮氨酸。例如，在WPH组中，Ile-Val、Leu-Val、Val-Leu、Ile-Ile、Leu-Ile、Ile-Leu和Leu-Leu的血浆浓度分别为11.1（SE 1.4）、6.0（SE 0.7）、25.9（SE 3.1）、9.4（SE 1.1）、1.7（SE 0.2）、13.2（SE 1.3）和34.2（SE 4.3）nmol/L（A Kanda, K Nakayama, T Fukasawa, J Koga 和 K Kawanaka，未发表数据）。另一方面，在AA组中未检测到这些二肽。因此，还需要开展进一步研究以确定这些二肽是否在低于亮氨酸的血浆浓度下激活mTOR信号通路。

既往研究(29)表明，氨基酸和运动诱导的骨骼肌翻译起始及蛋白质合成刺激均需要最低浓度的血浆胰岛素。尤其是，胰岛素的可用性在mTOR介导的信号通路中至关重要。我们此前已证明，在060 min期间，蛋白质水解物引起的血浆胰岛素反应高于完整蛋白质(14)。在本研究中，WPH组的血浆胰岛素水平高于AA组，尽管这一差异无统计学显著性。我们还观察到，胰岛素水平与FSR（r = 0.51，P=0.012）及mTOR磷酸化水平（r = 0.66，P<0.001）均呈显著相关。综上所述，这些发现表明，与AA相比，WPH引起的血浆胰岛素水平升高幅度更大，可能通过激活mTOR信号通路诱导FSR更大幅度的增加。

众所周知，游泳运动是一项高应激性活动，会促使糖皮质激素的释放增加（30）。糖皮质激素过量与肌肉萎缩之间的关联已得到充分证实（31）。在经糖皮质激素处理的动物中，均观察到蛋白质合成受到抑制的现象（32）。此外，强效合成糖皮质激素地塞米松还能阻止氨基酸诱导的S6K1和4E-BP1过度磷酸化，并抑制肌肉中的蛋白质合成（33）。因此，WPH促进肌肉蛋白质合成，可能不仅通过激活mTOR信号通路实现，还可通过减弱糖皮质激素的作用来促进肌肉蛋白质合成。因此，需要开展进一步研究以探究WPH对糖皮质激素的影响。

综上所述，本研究结果表明：在耐力运动后，摄入乳清蛋白水解物（WPH）由于能引起更高水平的mTOR磷酸化，因此比氨基酸混合物更大幅度地促进肌肉蛋白质合成。这些结果提示，WPH中可能含有诸如生物活性肽等活性成分，其在刺激mTOR信号通路方面优于亮氨酸。因此，本研究的结果为不同形式膳食蛋白质在运动营养学领域中的作用提供了新的见解。

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